بوم شناسي کاربردي/ سال چهارم / شماره چهاردهم / زمستان ۱۳۹۴

بررسی الگوي پراکنش درختان ولیک (Cratagus monogyna) آلوده به لیسه
(Yponomeuta padella) در جنگل هاي بازفت استان چهارمحال و بختیاري

حسین شریعتی نجف آبادي1*، علی سلطانی1، زریر سعیدي2 و شادي گرجستانی زاده1

(تاریخ دریافت: 31/5/1392 ؛ تاریخ پذیرش: 10/9/1394)

چكيده
درختان تحت شرايط تنش (مانند هجوم آفات)، واکنش هاي متعددي درساختار مکاني از خود نشان مي دهند ،به علاوه، تراکم درختـانو ميزان آلودگي به آفت در يک توده نيز بر روند الگوي پراکنش مؤثر است. اين تحقيق با مطالعـه الگـوي پـراكنش درختـان وليـك(Crataegus monogyna) آلوده به آفت ليسه (Yponomeuta padella) در بخشي از مناطق جنگلي حوضه آبريز رودخانه بازفت انجام شـد . تعداد ۹ رويشگاه با آلودگي متفاوت انتخاب شدند. انتخاب رويشگاه ها براساس وجود آلودگي و محل قرارگيري آنها (شمالي يـا جنـوبي) بود. ميزان آلودگي به آفت ليسه، تراکم درختان وليک و مختصات (X و Y) هر درخت ثبت گرديد. الگوي پراکنش در هر رويشگاه به وسيله شاخص Eberhart و تابع K- function به دست آمد. نتايج نشان داد که عامل تراکم و ميزان آلودگي درختان وليک به آفت ليسه بـر رونـدالگوي پراکنش درختان مؤثر است، به طوري که رويشگاه هاي آلوده به آفت ليسه که درصد بالايي از درختان وليک را به خود اختصاص داده بودند (تراکم بالاي درختي)، از الگوي پراکنش کپه اي تبعيت مي کردند. رويشگاه هاي آلوده به آفت ليسه ولي با تراکم کمتر درختان وليک ،از الگوي پراکنش تصادفي تا يکنواخت و رويشگاه هايي که عاري از هرگونه آلودگي به آفت ليسه بودند، بدون تأثير عامل تراکم از الگوي پراکنش کپه اي تبعيت مي کردند.

واژه هاي كليدي : پراكنش درختان جنگلي، وليك، ليسه، تراکم، تابع K، شاخص ابرهارت، بازفت

۱. گروه جنگلداري، دانشکده منابع طبيعي، دانشگاه شهرکرد
۲. گروه گياهپزشکی، مرکز تحقيقات کشاورزي و منابع طبيعي چهارمحال و بختياري * : مسئول مكاتبات، پست الكترونيكي: hoseinshariati67@yahoo.com
۳۹
مقدمه
یکی از موضوعاتی که همیشه مورد توجه محققین بـوم شناسـیجنگل بوده، این موضوع است که جمعیت هاي گیاهی و به ویـژهدرختان چوبی در واکنش به تـنش هـاي محیطـی چگونـه رفتـارمی کنند. عوامل تنش زاي بلند مدت بـه احتمـال، موجـب تغییـر ساختار ژنتیکی یـک جمعیـت در طـول زمـان مـی شـوند (29).
هنگامی که تنش از نـوع بیولوژیـک و بـراي مثـال شـیوع آفـتخاصی باشد، واکنش جمعیت گیاهی می تواند پیچیـده تـر شـود،زیرا عامل بیولوژیک حملـه کننـده مـی توانـد در برابـر واکـنشدفاعی درختان، ساز و کار حمله را عوض کرده و نتیجه، برآینـدطولانی مدت یک رابطه بیولوژیک دو جانبـه و یـا چنـد جانبـهباشد. در این شرایط به نظر می رسد مطالعات در سطح جمعیـتبهتر از نتایج تحقیقات در سطح درخت و یـا حتـی تـوده عمـلمی کنند.
یکی از متـداول تـرین ایـن روش هـا اسـتفاده از الگـو هـايپراکنش درختان آلوده می باشـد . یـک الگـوي پـراکنش ابـزاريمتداول در تشخیص رابطۀ متقابـل گیـاه و محـیط بـوده و از آنمی توان در مکانیسم هاي پویایی جمعیت هاي گیاهی نیز اسـتفادهک رد (8، 12، 17، 19، 33 و 36). اف راد ی ک گون ه درخت ی در طبیعت اغلب به صورت لکه اي پراکنده شده اند. این لکه ها ممکن است بزرگ باشند و تشکیل سطوح موزاییکی دهند یـا کوچـک باشند و به صورت پراکنده در منطقه مورد بررسی موجود باشـند (11). در شرایط ناهمگنی رویشگاه، گیاهان در مناطقی که داراي شرایط زیست مناسب تر هستند به صورت کپه اي مستقر می شوند (1). لذا حضور الگوي کپه اي در جوامع گیاهی یک روال عمومی است، مگـر اینکـه جوامـع مـورد دخالـت هـا ي انسـان و د یگـر آشفتگی هاي طبیعی قرار گیرند (2).
این تحقیق قصـد دارد، صـرف نظـر از شـکل، سـن و حتـیشرایط توپوگرافیک حاکم بر رویشگاه هاي درختان گونه ولیـکCrataegus monogyna در منطقــه اي از زاگــرس مرکــزي درحوضه آبریز رودخانه بازفت ،یکی از نتایج احتمالی شیوع آفـتلیسه Yponomeuta padella بر الگـوي پـراکنش درختـان (اثـر
۴۰
تراکم درختان بر آلودگی) را مورد بررسی قرار دهد. آفت لیسـهبه خصوص در سال هاي اخیـر بـه صـورت یکـی از شـایع تـرینعوامل تنش زاي بیولوژیک براي درختان جنس ولیک در آمده و گاه براي سال هاي متمادي سطح وسیعی از جنگل را می پوشاند.
این آفت اغلب مونوفاژ (تک میزبانه) بوده و متمایل بـه زنـدگیاجتماعی در توده هاي متراکم درختان ولیک (به صورت کلـونی ) می باشد (10 و 11).
تحقیقات محدودي در این رابطه انجام شده اسـت کـه از آنجمله می توان به مطالعه پراکنش درختان کاج کنترتا مورد حملـهسوسک پوستخوار در کلرادو آمریکا نشان داد که این حمله بیشتر متوجه توده هاي بـا تعـداد درختـان جـوان بـالا بـه خصـوص درمجاورت جنگل کاري هاي صنعتی با این گونه است (25). سیلور و همکاران (34) با تجزیه و تحلیل درازمدت علت مـرگ و میـرجمعی درختان که به صورت بارز در عرض هاي جغرافیـایی بـالادر آمریکا و اسکاندیناوي بروز می کند، به این نتیجه رسیدند کـهبیش از آنکه علت بـه عامـل بیمـاري برگـردد، ضـعف درختـان به خصوص درختان کاج عامل آن بوده و الگوي پـراکنش در کـلبه صورت پراکنده و تصادفی است. مرکادر و همکاران (26) نشان دادند که سوسک چوبخوار زبان گنجشـکAgrilus planipennis که به صورت مهاجم از شرق آسیا وارد آمریکا شده در مجـاورتزمین هاي زراعی فعالیت بالایی داشته و درختان آفت زده در این نواحی به صورت کپه اي هستند. دشنگ و همکـاران (13) الگـويپراکنش درختان بلوط مبتلا به بیماري مرگ ناگهانی بلوط (SOD:
Sudden Oak Death) را مطالعه کرده و به این نتیجه رسیدند که الگوي اولیه درختان بلوط به صورت کپه اي بوده و به تدریج و بـاگسترش بیماري بـه سـمت الگـوي تصـادفی پـیش رفتـه اسـت.
پالمینو (27) در مطالعه خود علت تصادفی بودن الگـوي پـراکنش گونه ي Bursera graveolens را تراکم پایین آن دانست. علوي و همکاران (6) نیز پراکنش مکانی گونه ي ملـج را در شـمال ایـرانبررسی کردند و نتیجه گرفتند که گونـه ملـج از الگـوي بینـابینیکپه اي تا تصادفی تبعیت می کند و الگوي واقعی این گونه به دلیل دخالت هاي انسانی و بیماري مرگ نارون تغییر کرده است.
مطالعات قبلـی در مـورد گونـه هـاي ولیـک نشـان داده کـهدرختان این جنس تمایل دارند به صورت کپه اي در جنگـل هـاينیمه خشک زاگرس پراکنـده شـوند (5). ایـن پدیـده مـی توانـدبــه علــت بــذرهاي ســنگین تــر و نحــوة تولیــد مثــل از طریــق ریشه جوش و پاجوش باشد (33). تحقیقـات قبلـی مؤلـف (4)، نشان داده که عامل تراکم، در شدت آلودگی درختان ولیـک بـهاین آفت در منطقه اثر عمده را دارد. حتی عواملی چـون ارتفـاعاز سطح دریا و شیب رویشگاه که تا حدي بر شیوع آلودگی اثـرداشتند را نیز نمی توان به طـور قطـع دخیـل در شـدت آلـودگیدانست. لذا انجام مطالعه بر روي الگوي پراکنش درختان آلوده و غیر آلوده ولیک کاملاً ضروري به نظر می رسد. نتایج این تحقیـقدر کنار این واقعیت که توده هاي متراکم تر، بیشتر مستعد ابتلا بـهآفت فوق الذکر می شود، می تواند به نحوة پاسـخ گـویی درختـانیک توده به شرایط اپیدمی پاسخ دهد.
در این شرایط، سناریوهاي ممکن در خصوص تغییر الگوي پراکنش این درختان در واکنش به آلودگی بیولوژیک عبارتند از:
1- درختان مناطق با تـراکم ولیـک بـالا، در واکـنش بـه ابـتلايهمه گیر به آفت لیسه، تغییر الگوي پراکنش از کپه اي به تصادفی خواهند داشت، تا از سطح اپیدمی بکاهند؛ 2- الگـوي پـراکنشآنها تغییر نکرده به علت محدودیت فضاي رشـد، اولویـت را بـهرشد گروهی و رقابت با دیگر درختان می دهند تا بتواننـد رشـدبیشتري داشته در برابر آفت بهتر مقابله کننـد . بـا کـاهش تـراکمدرختان ولیک، دو استراتژي فوق ممکن است کمتر مورد توجـهقرار گیرد، زیـرا از سـویی تـراکم کمتـر احتمـال کپـه اي شـدنپراکنش را کمتر می کند و از سوي دیگر از رقابت درون گونه اي نیز خواهد کاست. ایـن تحقیـق مشـخص خواهـد سـاخت کـهدرختان ولیک در زاگرس مرکزي در سطح توده از چه استراتژي پراکنشی براي مقابلـه بـا آفـتYponomeuta padella اسـتفادهمی کنند.

مواد و روش ها
جنگل هاي بازفت با وسعتی معادل 54000 هکتار درضلع غربـیدامنه هاي کو ه هاي زردکوه بختیاري و در دره رودخانۀ بازفـت وشعبات آن قرار دارند. به جـز گونـه اصـلی بـرودار (Quercus brantii) کــه عنصــر اصــلی تمــام ایــن جنگــل هــا مــی باشــد ، انـواع درخت ان و درختچ ه ه اي جنگلـی مانن د زب ان گنجش ک (Fraxinus excelsior)، بنــه (Pistacia atlantica) و کــیکم (Acer monspessulanum) در این جنگل ها به صـورت پراکنـدهدیده می شوند. درختان و درختچه هاي جنس ولیک (Cratagus) از جمله عناصري هستند که در این جنگل ها به همراه گونه بلوط و یا بادام هاي وحشی توده هاي با آمیختگی بالا مـی سـازند . ایـنتحقیق در بخشی از حوضه آبریز رودخانه بازفت در دامنـه هـايغربی مجموع کوه هاي زردکوه انجام شـد . حـدود منطقـۀ مـوردمطالعه در شکل 1 به تصویر کشیده شده است.
پراکنش گونه ولیک در سطح تـوده در ایـن تحقیـق مـدنظرقرار گرفت. نه رویشگاه براساس وجود آلودگی به آفت لیسـه ومحــل قرارگیــري آنهــا (شــمالی و جنــوبی)، تفکیــک شــدند (شکل 1). تمام درختان ولیک در نه رویشگاه مدنظر قرار گرفته و براساس تعدادشان، تـراکم درختـان ولیـک در هـر رویشـگاهبه دست آمد. درختان ولیک در رویشگاه هاي هفت، هشت و نـهسالم، و در بقیه رویشگاه ها (یک تا شش)، به آفت لیسـه آلـودهبودند. درختان آلوده براساس شـدت آلـودگی بـه شـش درجـهتقسیم شدند، که این نمـره دهـی براسـاس میـزان آلـودگی تـاج درخت به تارهاي تنیده شده توسط پروانـه بـه روش بصـري (از صفر تا شش) تعیـین شـد. محـل اسـتقرار دقیـق (x و y) تمـامدرختان ولیک رصد شده در هر رویشگاه ثبت شدند. پایـه هـايدرخت انی ک ه م ورد ان دازه گی ري ق رار گرفتن د توس ط روش فاصله اي نزدیـک تـرین فـرد (28)، انتخـاب شـدند. ایـن روش ساده ترین روش فاصله اي است که در آن فاصله نقطه تصادفی تا نزدیک ترین درخت بدون توجه به جهت، اندازه گیري مـی شـود .
در تعیین الگوي پراکنش درختان ولیک از دو روش استفاده شد.
شــاخص ابرهــارت (Eberhart)؛ در ایــن شــاخص تنهــا از فواصل بین یک نقطۀ تصادفی تا نزدیک ترین درخت به آن نقطه اس تفاده م ی ش ود (8). ای ن ش اخص ب راي تفکی ک پ راکنش
۴۱

درختان آلوده و غیر آلوده معرف مناسـب مـی باشـد (3). مقـدارشاخص از رابطۀ 1 محاسبه می شود.
Ie    xs 21 [1]

در این رابطـهIe مقـدار شـاخص پـراکنش، S انحـراف معیـار
1896371-14076

فواصل مشاهده شده و X متوسط فواصـل نقـاط تصـادفی تـا نزدیک ترین فرد هستند. اگر مقدار شاخص Ie برابر 27/1 باشـد،پراکنش مکانی درختان تصادفی، اگر کمتر از 27/1 باشد، آرایش یکنواخت و اگر بیشتر از 27/1 باشـد، پـراکنش کپـه اي خواهـد بود (8).
شاخص دوم استفاده از تـابعK رایپلـی(Ripley’s K) بـود .
در آنالیز K رایپلی نقاط با افزایش فاصله از یـک نقطـه مرکـزيشمارش می شوند. در این شمارش متوسط تعداد نقاط بـا توجـهبه نقطۀ مرکزي محاسبه می شود. لذا K رایپلی در واقـع متوسـطتراکم نقاط براساس تابعی از فاصله هر نقطـه اسـت (30). ایـنروش مبتنی بر واریانس تمامی فواصل نقطـه بـه نقطـه در یـکفضاي دو بعدي است؛ که این نوع آنالیز می توانـد مقیـاس هـايمختلف الگوي مکانی و وجود حالت تجمعـی یـا یکنـواختی راتشخیص دهد (23). رابطه مورد استفاده (رابطه 2) بـراي نشـان۴۲

شکل 1. بخشی از حوضه آبریز رودخانه بازفت که تحقیق حاضر در آن متمرکز بود، مختصات جغرافیایی در زون UTM S39 می باشند و ارتفاع خطوط میزان برحسب متر است. تعداد 9 رویشگاه ولیک شماره گذاري شده اند.
دادن تراکم نقاط به صورت زیر می باشد:
K(d) 

1n i 1j i nI dij  d[2]

که در آن ،n تعداد نقـاط، /A ، n A مسـاحت منطقـه،dij فاصله بین نقاط i و j است. درمورد شاخص I اگـر فاصـله بـین
دو درخت i و j کوچک تر یا مساوي d باشد، برابـر یـک و اگـربیش تر باش د براب ر ص فر اس ت (21). ب راي مش خص ک ردن یکنواختی منحنی (الگوي پواسون) استفاده از تابع K(d) تصـویرروشنی به ما نمی دهد و تحلیل این منحنی نیز کار راحتی نیست.
بنابراین از شکل اصلاح شده آن یعنی L(d) استفاده می شود کـهجذر مربع K(d) است و یک خط مستقیم براي الگـوي پواسـونL(d)=d به ما می دهد (رابطه 3).
468707-103335

(L d   K(d) ) [3]
در نهایت به نظر می رسد استفاده از تابع L(d)-d می تواند تصویر بهتري بـه مـا بدهـد. کـه در ایـن تـابع بـراي الگـوي پواسـون d  l d 0 منحنی زیر صفر قرار می گیرد (29). مقدار عددي این شاخص از رابطه 4 به دست می آید.
616535-116177

[4] L d d   K d  d در این تحقیق براي آزمون یکنواختی و ترسیم حدود اطمینان مقادیر تابع K از آزمون مونته کارلو (Monte Carlo) استفاده شد.
تغییر دامنه حدود اطمینان و مقدار آزمون مونته کارلو در طول تغییرات فواصل بین درختان رسم گردید، به طوري که اگر تابع L(d) d داخل محدوده ي مونته کارلو قرار گیرد الگوي پراکنش مشاهده شده با الگوي پراکنش تصادفی تفاوت معنی داري نخواهد داشت. اما اگر این تابع بالاتر از این محدوده قرار گیرد الگوي پراکنش کپه ایی و اگر پایین تر از این محدوده واقع شود، نشان دهنده ي الگوي یکنواخت است.

نتایج
نتایج نشان داد که با افزایش تراکم ولیک، میـزان آلـودگی افـزایشپیدا کرده و توده به سمت کپه اي شدن میل پیدا می کند (جـدو ل 1).
جدول 1. مقادیر شاخص ابرهارت و میزان آلودگی درختان و تفسیر تابعK در رویشگاه هاي آلوده با تراکم بالا

شدت آلودگی تراکم درختان ولیک

(تعداد در هکتار) Ripleys-K تفسیر شاخص

ابرهارت شاخص ابرهارت رویشگاه
4/3 62 کپه اي کپه اي 1/79 3
3/7 21 کپه اي کپه اي 1/56 5

L(d)

d

L(d)

d

L(d)

d



قیمت: تومان


دیدگاهتان را بنویسید