بوم شناسي کاربردي/ سال پنجم / شماره پانزدهم / بهار ۱۳۹۵

ارزیابی برهمکنش درون گونه اي درختان شیشم (Dalbergia sissoo Roxb.)
در ذخیره گاه شیشم استان خوزستان

سیدیوسف عرفانی فرد1* و فاطمه عالی بیرانوند1

(تاریخ دریافت: 25/11/1393 ؛ تاریخ پذیرش: 27/10/1394)

چكيده
روابط متقابل مثبت و منفي (تسهيل کنندگي و رقابتي) بين گياهان يکي از موضوعات مهم در بوم شناسي فردي بوده که با استفاده از تحليل الگوي مکاني آنها در بوم سازگان هاي گياهي قابل ارزيابي است. اين پژوهش با هدف مطالعه روابط درون گونه اي درختان شيشم ( Dalbergiasissoo Roxb.) در ذخيره گاه شيشم استان خوزستان انجام گرفت. سه قطعه نمونه با ابعاد ۱۵۰×۲۰۰ متر انتخاب شـده و موقعيـت مکـانيشيشم ها (۲۳۹ عدد) در آنها ثبت شد. آماره هاي اختصاري با ساختار متفاوت (تابع توزيع نزديکترين همسايه ((D(r)، شـاخصK2(r)) K2 )، تابع همبستگي جفتي ((g(r) و O(r)) O-ring)) نيز براي تحليل الگوي مکاني اين درختان به کار رفت. توزيع درختان شيشم در هر سه قطعه نمونه به طور معني داري (۰۵/۰=α) از فرايند پوآسون ناهمگن پيروي مي کرد. نتايج (D(r و (K2(r نشان داد که بيشترين فاصله درختان شيشم تا نزديکترين همسايه شان ۱۲ متر بوده و تراکم تا اين فاصله کاهش يافته است. هم چنين نتايج (g(r و (O(r بيانگر تجمع معني دار (۰۵/۰=α) درختان شيشم در فاصله ۵/۱ تا ۴ متر بود. به طور کلي، نتيجه گيري شد که درختان شيشم در ذخيره گاه مورد مطالعه داراي بـرهمکنش درونگونه اي مثبت بوده و تجمع آنها، اثر تسهيل کنندگي شان بر يکديگر را نشان داد.

واژه هاي كليدي : تسهيل کنندگي، تحليل الگوي مکاني، خوزستان، شيشم، برهمکنش

۱. گروه منابع طبيعي و محيط زيست، دانشکده کشاورزي، دانشگاه شيراز
* : مسئول مكاتبات، پست الكترونيكي: erfanifard@shirazu.ac.ir
۱۵
مقدمه
در هر جامعه گیاهی، تحلیل و درك نوع ارتباط درون گونه اي و بین گونه اي گیاهان با یکدیگر یکی از مهم ترین بخش هاي بـومشناسی فردي و گروهی است، به نحـوي کـه بـرهمکنش مثبـت(تسهیل کنندگی) و یا منفی (رقابتی) گیاهان با توجه به شـرایطمحیطی، یکی از عوامل اصلی در شکل گیري ساختار آن جامعـهمحسوب می شود (1، 12 و 14). به طور کلی، گیاهان مربوط بـهیک گونه ترجیح می دهند به طور پراکنده در یک زیستگاه توزیع مکانی پیدا کنند تـا رقابـت درون گونـه اي بـر ارتبـاط آنهـا بـایکدیگر و با محیط اطرافشان تأثیر نداشته باشد و به همین علت، در طبیعت گیاهان یک گونه ممکن است در فاصله هاي معین از یکدیگر مستقر شوند. از سوي دیگر، در برخی موارد نیز تشکیل اجتماعاتی را می دهند که تجمع درون گونه اي آنها ممکن اسـتبه دلایلی چون نوع پراکنش بذر، تغییـرات نـاهمگن محیطـی وهم چنین اثر تسهیل کنندگی در استقرار و رشد رخ دهـد (11 و 18). بنابراین با مطالعه رفتار متقابل گیاهان یک گونه با یکدیگر و نحوه توزیع مکانی آنها در جامعه می توان به درك جنبـه هـايمختلفی از بوم شناسی فردي و گروهی هر بـوم سـازگان دسـتیافت. اگرچه پژوهش هاي گسترده اي در زمینه تأثیر رقابـت بـراستقرار و رویش گیاهان در بوم سـازگان هـاي مختلـف تـاکنونانجام شده است (18، 26 و 28)، لیکن اطلاعات کمی در مورد نوع برهمکنش هاي درون گونه اي گیاهان و تأثیر آن بـر الگـويمکانی آنها در طبیعت وجود دارد. ارزیابی کمی الگوهاي مکانی گیاهان با استفاده از آماره هاي اختصـاري مختلفـی امکـان پـذیراست که هر کدام، جنبه هاي متفاوتی از روابط متقابل گیاهان بـایکدیگر را نمایان می کنند. ایـن آمـاره هـاي اختصـاري بـه طـورروزافــزون در حــال توســعه هســتند و ناکارآمــدي برخــی ازآماره هاي اختصاري متداول در روش هاي جدید برطـرف شـدهاست. به عنوان مثال، تابع K رایپلی و شکل خطـی آن (تـابعL ) به عنوان یکی از پرکاربردترین آماره هاي اختصاري مورد استفاده در تحلیل الگوي مکانی به شمار می رفتند کـه بـه دلیـل سـاختارتجمعی آنها و ناتوانی در تشـخیص تغییـرات الگـو در مقیـاس
۱۶
مکانی، امروزه کمتر مورد استفاده قرار می گیرند (20، 27 و 29).
علاوه بر این، با استفاده از روش هایی کـه اخیـراً بـراي مطالعـهکمی در بوم شناسی مکانی گیاهان طراحی شده اند، می تـوان بـالحاظ کردن ناهمگنی هاي محیطـی کـه رفتارهـاي گیاهـان و درنتیجه، الگوي پراکنش آنها را تحت تأثیر قرار می دهـد، بـه دركصحیح تري از رفتارهاي متقابل آنها با یکـدیگر در عرصـه هـايطبیعی دست یافت (13، 17 و 20). اگرچه مطالعـاتی در مـوردالگوي مکانی درختان در جنگل در داخل (2، 4 و 6) و خـارجاز کشور (19، 23 و 24) انجام شده اسـت کـه نحـوه پـراکنشگونه هاي مختلف را در مقیاس هاي مکانی متفاوت مورد بررسی قرار داده اند، معرفی آماره هاي اختصاري جدید و کاربرد صحیح آنها با استفاده از فرضیه هاي آماري مناسب هـم چنـان ضـروريبه نظر می رسد. علاوه بر این، استفاده همزمان از مجموعـه اي از آماره هاي اختصاري مناسب با هدف مطالعه به منظـور شـناختجنبه هاي مختلف توزیـع مکـانی گیاهـان و در نتیجـه، ارزیـابی رفتارهاي متقابل آنها با یکدیگر اجتناب ناپذیر است (20).
یکی از ناحیه هاي رویشی ایران، ناحیه رویشی خلیج عمانی است که به دلیل تأثیرپـذیري از خلـیج فـارس و دریـاي عمـانزیستگاه گونه هاي گیـاهی شـبه گرمسـیري اسـت و از اهمیـتزیادي به لحاظ بوم شناختی و اقتصـادي – اجتمـاعی برخـوردارمی باشد. تاکنون مطالعات اندکی در مورد برخی گونه هـاي ایـنناحیه رویشی انجـام شـده اسـت بـه نحـوي کـه گونـه شیشـم(Dalbergia sissoo Roxb.) به عنوان یکی از گونـه هـاي بـومیاین منطقه، ناشناخته مانده و در مطالعات خارج از کشـور (21) جزء گونه هاي بومی ایران بـه شـمار نمـی آیـد و در ایـران نیـزتحقیقات معدودي در زمینه آن انجام شـده اسـت (8). بنـابراینشناخت برهمکنش درون گونه اي شیشم در رویشگاه هاي طبیعی به منظور مدیریت صحیح آن و هم چنین جلـوگیري از انقـراضاین گونه بومی ارزشمند ضروري به نظر می رسد، به ویـژه اینکـهشیشم به عنوان یـک گونـه مناسـب در طـرح هـاي احیـایی نیـزشناخته شده است. از طرف دیگر، معرفی و کـاربرد آمـاره هـاي
اختصاري مهم در تحلیل الگوي مکانی درختان در زیستگاه هاي طبیعی و توسعه آنها در مطالعـات کمـی بـوم شناسـی فـردي وگروهی از اهمیت زیادي برخوردار است. بنابراین این پـژوهشبــا هــدف بررســی کمــی رفتارهــاي متقابــل درون گونــه اي درختان شیشم در ذخیره گاه شیشم استان خوزستان انجـام شـد. هـدف دیگ ر ای ن پ ژوهش کـاربرد آم اره ه اي اختص اري ب ا ساختارهاي متفاوت به منظور درك جنبـه هـاي مختلـف توزیـعمکانی درختان شیشم بوده است. در عین حال، تأکید بر استفاده از روش هاي مناسبی کـه نـاهمگنی هـاي محیطـی را در تحلیـلالگوي مکانی درختان شیشـم لحـاظ مـی کننـد، از اهـداف ایـنپژوهش بوده است.

مواد و روش ها
منطقه مورد مطالعه
گون ه شیش م در ناحی ه رویش ی خل یج عم انی (از جمل ه در استان هاي کرمان، سیستان و بلوچستان، خوزسـتان، هرمزگـان) پراکنده شده است (9). ذخیره گـاه شیشـم اسـتان خوزسـتان در 145 کیلومتري شمال شهرستان اهواز قرار دارد که مساحتی بالغ بر 50 هکتار را می پوشاند (شـکل 1). در ایـن منطقـه میـانگیندماي سالیانه 3/24 درجه سانتی گراد و متوسط بارندگی سـالیانه7/390 میلی متر (براساس داده هاي آماري سال 1983 تـا 2010 ایستگاه سینوپتیک دزفول) گزارش شده اسـت (3). ذخیـره گـاهمورد نظر در ’58 °48 طول شـرقی و ’52 °32 عـرض شـمالیقرار گرفته و ارتفاع متوسط آن از سطح دریا 600 متر بـوده کـهپوشیده از توده هاي خالص شیشم (Dalbergia sissoo Roxb.) و توده هاي آمیخته شیشم به همراه کهور (Prosopis spp.)، کنـار(Ziziphus spina-christi) و بادام (Amygdalus spp.) است. از آنجایی که براي مطالعه روابط متقابل گیاهان یک گونـه در بـومشناسی فردي باید بخش هایی را انتخاب کرد کـه از جنبـه هـايمختلف محیطی تقریباً یکسان بوده و به طور خالص پوشـیده ازگونه موردنظر باشد (16)، پـس از بازدیـد اولیـه از ذخیـره گـاهمذکور سه قطعه نمونه با ابعاد 150×200 متر که عوامل محیطی آن مشابه بوده و به طور خالص پوشیده از شیشم بودند، انتخـابشدند (شکل 1).

آماربرداري
با توجه به اینکه سه قطعه نمونه انتخاب شده در بخش هـایی ازذخیره گاه انتخاب شدند که به طور خـالص پوشـیده از درختـانشیشم بودند، موقعیت مکانی همه درختان با قطـر بـیش از 5/2 سانتی متر در هر قطعـه نمونـه بـا اسـتفاده از روش آزیمـوت وفاصله ثبت شد. به منظور دستیابی به شـناخت بهتـر نسـبت بـهوضعیت درختان مذکور؛ علاوه بر قطر برابر سینه، ارتفـ اع و دو قطر عمود بر هم تاج آنها نیز اندازه گیري شد.

روش کار
ارزیابی ناهمگنی توزیع درختان شیشم
به منظور ارزیابی صحیح توزیع مکانی درختان شیشـم در قطعـهنمونه هاي مورد مطالعه، پیش از کاربرد آماره هاي اختصاري ابتدا باید از توزیع همگن شیشم ها در هر قطعه نمونـه اطمینـان پیـداکرد. بنابراین توزیع آماري درختان شیشم در هر قطعه نمونه بـاتوزیع پوآسون ناهمگن مقایسه شد و معنی داري اختلاف بین دو توزیع مذکور با استفاده از آزمون نیکویی برازش کولموگروف- اسمیرنوف بررسی گردید (20).

آماره هاي اختصاري
از آنجایی که هر آماره اختصـار ي جنبـه اي متفـاوت از الگـويمکانی گیاهان را نمایان می نمایـد، از تـابع هـايg ،K2 ، D وO به طور همزمان استفاده گردید که در ادامه به توضـیح هـر کـدامپرداخته شد.

تابع توزیع نزدیکترین همسایه ((D(r)
این تابع که نوع ارتبـاط هـر درخـت شیشـم را بـا نزدیکتـرینهمسایه اش در فاصله r نشان می دهد؛ عـلاوه بـر شـکل توزیـعدرختان، تغییرات فاصـله تـا نزدیکتـرین همسـایه را مشـخصمی نماید. این تابع با استفاده از رابطه 1 قابل اندازه گیـري اسـت
۱۷

که در آن ،r مقدار فاصله از نقطه تصـادفی و تـراکم درختـانشیشم در هر قطعه نمونه است. براي تصحیح اثـر حاشـیه اي در این تابع از روش هانیش (Hanisch) به عنوان مناسب ترین روش استفاده شد (20).
D r( ) 1 exp(r2) مقدار این تـابع از صـفر (فاصـله اي کـه در آن درخـت شیشـمنزدیکترین همسایه ندارد) تـا یـک (فاصـله اي کـه در آن همـهشیشم ها داراي نزدیکترین همسـایه هسـتند) تغییـر مـی نمایـد .
هم چنین مقدار ایـن تـابع در الگـوي تجمعـی بیشـتر از حالـتتصــادفی و در الگــوي پراکنــده کمتــر از حالــت تصــادفی است (20).

تابع همبستگی جفتی ((g(r)
این تابع براساس تابع K رایپلی بوده و تراکم درختان شیشـم رادر دایره اي با شعاع r و مرکز تصادفی در محدوده مورد مطالعـهنشان میدهد، هرچند اشکالات ساختاري تابع K رایپلی را ندارد
(رابطه 2) (20).
g(r) 

(2dKr)((rdr) )
در رابطه 2، (dK(r و dr مشتق تابع K رایپلی و r هستند. مقـدار این تابع در یک الگوي مکانی تصادفی برابر یک بـوده و بیشـتر۱۸

شکل 1. موقعیت مکانی قطعه نمونه هاي مورد مطالعه در ذخیره گاه شیشم، استان خوزستان و ایران
بودن این تابع از یک بیانگر الگو مکانی تجمعی و کمتر بودن آن نشان دهنده الگوي مکانی پراکنده است.

(K2(r)) K2 شاخص
این شاخص، تراکم نقاط را در فاصله r نشان داده و مشـتق اولتابع همبستگی جفتی محسوب می شود (رابطه 3). طراحان ایـنشاخص (25) بر این باورند که شاخص مـذکور در مقایسـه بـاتابع K و g به ناهمگنی هاي محیطی حساسیت کمتري دارد.
K2(r)

dg(r) [3]
dr
اگر مقدار این شاخص در یک فاصله غیر از صفر باشـد، در آنفاصله تراکم تغییر کرده است. در صـورت مثبـت بـودن مقـدارشاخص، بیانگر پراکنـدگی درختـان شیشـم و منفـی بـودن آن،نشان دهنده تجمع آنها است (25).

(O(r)) O-ring تابع
تابع O کـه بـا اسـتفاده از تـابعg بـه دسـت مـی آیـد، بـه جـاياندازه گیري تراکم درختان شیشم در دایره اي با شـعاعr (کـه درتابع K و g به کار می رود)، تـراکم درختـان داخـل حلقـه اي بـاعرض معین، شعاع r و مرکز تصادفی تعیین می شود (رابطه 4).
O(r) g(r) [4]

مقدار این تابع براي یک الگوي تصادفی برابر تراکم درختان ( ) است. در صورت بیشتر بودن این تابع از تراکم، الگـوي مکـانیتجمعی بوده و کمتر بودن آن از تراکم نشان دهنده الگوي مکانی پراکنده است (20).

آزمون آماري نتایج
نتایج به دست آمده از هر کدام از آماره هاي اختصاري اشاره شده (تابع هاي K2 ،g ،D و O) با استفاده از توزیع پوآسـون مناسـبدر سطح 05/0 مورد ارزیابی قرار گرفت. یک بازه شـبیه سـازي(simulation envelopes) با استفاده از آزمون مونـت کـارلو بـا
199 تکرار براي توزیع تصادفی درختـان شیشـم در هـر قطعـهنمونه ساخته شده و نتایج هر کدام از آماره هاي اختصاري با بازه مذکور مقایسه شدند (20).

نتایج
اندازه گیري هاي میدانی نشان داد که در قطعه نمونه هاي بررسـیشده (شکل 2) درختان شیشم به صورت خالص وجـود داشـتندکه نتایج مربوط به هر قطعـه نمونـه در جـدول 1 آمـده اسـت.
هم چنین آزمون نیکویی برازش کولموگروف- اسمیرنوف نشـانداد که درختان شیشم در هر سه قطعه نمونه از توزیـع پواسـونناهمگن پیروي می کردند (تأیید فرض صفر) (جدول 2).

شکل 2. قطعه نمونه هاي 1 (الف)، 2 (ب) و 3 (ج) پوشیده از درختان شیشم به طور خالص
(دایره هاي خاکستري نشان دهنده تاج درختان است)
در قطعه نمونه 1(شکل 3)، نتایج تابع D نشـان داد حـداکثرفاصله هر درخت شیشم تا نزدیکترین همسایه اش 12 متر بـود . هم چنین این تابع تأیید کرد که در فاصله 2 تـا 7 متـر، درختـانشیشم به طور معنی داري (05/0=α) کنار یکدیگر تجمع کرده اند ،اگرچه تا فاصله 2 متر و از 12 تا 20 متر اختلاف معنی داري بین فاصله تا نزدیکترین همسایه با حالت تصـادفی وجـود نداشـت(شکل 3). هم چنین شاخص K2 بیانگر تجمع درختان شیشم از فاصله 2 تا حدود 9 متر بوده است هرچند معنی داري این تجمع در سطح 05/0 تأیید نشد. علاوه بر این، نتایج شاخص مـذکورنشان دهنده پراکندگی درختان شیشم تا فاصله 2 متر بـوده ولـیبه لحاظ آماري معنی دار نبود (شکل 3). هم چنین تابع g تجمـعدرختان شیشم تا فاصله 23 متر را نشان داد ولی تنها در فاصـله2 تا 5 متر این تجمع به لحاظ آماري معنـی دار بـوده و در ایـنفاصله تراکم درختان شیشم تا حدود 14 برابر بیشـتر از حالـتتصادفی بوده است (شکل 3). در نهایت تابع O نیز نتایج قبلـیرا در مورد معنی داري تجمع درختان شیشم در نزدیک یکـدیگردر مقیاس فاصله اي 2 تا 5 متر تأیید نمـود و نشـان داد در ایـنفاصله، تراکم درختان شیشم بسیار بیشتر از تراکم متوسط قطعـهنمونه 1 بوده است (شکل 3).
در قطعه نمونه 2 (شکل 4)، براساس نتایج تابع D بیشـترینفاصله هر درخت شیشم تا نزدیکترین همسایه اش 10 متر بـودهاست. علاوه بر این، تابع D تجمع درختـان شیشـم را در قطعـهنمونه 2 نشان داده و معنی داري آن (05/0=α) را در فاصله 2 تا 7 متر تأیید نمود (شکل 4). شاخص 2K نیـز نشـان داد تـراکمکلی درختان شیشم از فاصله صـفر تـا 5/1 متـر بیشـتر بـوده و
۱۹
جدول 1. نتایج آماربرداري (میانگین و انحراف معیار) از درختان شیشم در قطعه نمونه ها
میانگین قطعه نمونه 3 قطعه نمونه 2 قطعه نمونه 1 قطعه نمونه ها
4/4 (±1/41) 3/9 (±1/22) 4/7 (±1/83) 4/8 (±1/17) ارتفاع (متر)
2/9 (±1/06) 2/6 (±0/96) 2/8 (±1/07) 3/4 (±1/16) قطر متوسط تاج (متر)
7/6 (±6/49) 6/2 (±4/74) 6/9 (±4/79) 9/8 (±7/93) مساحت تاج (مترمربع)
11/39 (±5/93) 10/3 (±4/49) 11/3 (±6/26) 12/6 (±6/04) قطر برابر سینه (سانتی متر)
239 84 88 67 تعداد درخت
26/5 28 29/3 22/3 تراکم (در هکتار)

جدول 2. نتایج آزمون کولموگروف- اسمیرنوف در برازش توزیع پوآسون ناهمگن بر توزیع درختان شیشم در قطعه نمونه ها
مقدار p آماره جدول آماره آزمون قطعه نمونه ها
0/1786 0/1771 0/1283 قطعه نمونه 1
0/1815 0/1546 0/1148 قطعه نمونه 2
0/2124 0/1582 0/1135 قطعه نمونه 3

شکل 3- تغییرات توزیع مکانی درختان شیشم در قطعه نمونه 1 با استفاده از تابع هاي g ،K2 ،D و O (خط مشکی بیانگر تغییرات توزیع درختان، خطوط خاکستري محدوده توزیع تصادفی با استفاده از آزمون مونت کارلو و خط چین قرمز نشان دهنده مقدار پیش فرض در تابع هاي K2 ،D و g و تراکم شیشم (0022/0 درخت در مترمربع) در تابع O است)، (رنگی در نسخه الکترونیکی).
۲۰

شکل 4. تغییرات توزیع مکانی درختان شیشم در قطعه نمونه 2 با استفاده از تابع هاي g ،K2 ،D و O
(خط مشکی بیانگر تغییرات توزیع درختان، خطوط خاکستري محدوده توزیع تصادفی با استفاده از آزمون مونت کارلو و خط چین قرمز نشان دهنده مقدار پیش فرض در تابع هاي K2 ،D و g و تراکم شیشم (0029/0 درخت در مترمربع) در تابع O است)،
(رنگی در نسخه الکترونیکی).

پراکندگی غیرمعنی دار آنها را تأیید نمود. سـپس تـراکم کـاهشداشته به نحوي که در فاصـله 5/1 تـا 5/7 متـر حالـت تجمعـیداشتند، هرچند معنی داري آن در سطح 05/0 تنها در فاصله 5/2 تا 5/3 متر تأیید شد (شکل 4). هم چنین روند تابع g تا مقیـاسفاصله اي 31 متر تجمع درختان شیشم را در ایـن قطعـه نمونـهنشان داد، اگرچه معنی داري آن در سطح 05/0 در فاصله 5/0 تا 4 متر مورد تأیید قرار گرفت و تراکم شیشم هـا در ایـن فاصـلهحداکثر 12 برابر بیشتر از حالت تصادفی بود (شکل 4). تـراکمبیشتر درختان شیشم تا فاصله 31 متر نسبت به تـراکم متوسـطقطعه نمونه 2 و حالت تجمعی آنها تا این فاصله به وسـیله تـابعO نیز نشان داده شد و در مقیاس فاصله اي 1 تا 4 متر معنی داري آن تأیید گردید (شکل 4).
در قطع ه نمونــه 3 (شــکل 5)، رونــد تــابع D معنــی داري (05/0=α) توزیع تجمعی درختان شیشم را در فاصله 2 تا 8 متر تأیید کرده و در این قطعه نمونه درختان شیشـم تـا نزدیکتـرینهمسایه شان حداکثر 12 متر فاصله داشتند (شـکل 5). براسـاسنتایج به دست آمده از شاخص K2، درختان شیشم به دلیل داشتن تراکم بیشتر تا فاصله 5/1 متر داراي توزیع پراکنـده بـوده ولـیمعنی داري آن در سطح 05/0 تأیید نشد. هـم چنـین بـا کـاهشتراکم از فاصله 5/1 تا حدود 10 متر درختان حالت تجمعی پیدا کرده هرچند تنها معنی داري این حالت در فاصله 5/2 تا 5/3 متر تأیید شد (شکل 5). تابع g توزیع تجمعی شیشم ها را در فاصله 5/1 تا 5/3 متر معنـی دار (05/0=α) نشـان داده کـه حـدود 11 برابر بیشتر از حالت تصـادفی بـوده اسـت. اگرچـه ایـن رونـد
۲۱

تجمعی تا فاصله 29 متر ادامه داشت ولی معنـی داري آن تأییـدنشد (شکل 5). در نتیجه اي متفاوت، تابع O تا فاصـله 15 متـر نشان دهنده تراکم بیشتر شیشم ها نسبت به تراکم متوسـط قطعـهنمونه 3 بوده که از این محدوده تنها در مقیـاس فاصـله اي 1 تـا5/3 متر، تجمع معنی دار درختان شیشم بیشتر از حالت تصادفی به لحاظ آماري مورد تأیید بود (شکل 5).

بحث و نتیجه گیري
هدف از این پژوهش بررسی برهمکنش درون گونه اي درختـانشیشم در بخشی از ناحیه رویشی خلیج عمانی بـه منظـور دركبهتر بوم شناسی فردي این گونه ارزشمند در حال انقراض بوده است. به همین جهت، توزیع مکانی این درختـان بـا اسـتفاده از ۲۲

شکل 5. تغییرات توزیع مکانی درختان شیشم در قطعه نمونه 3 با استفاده از تابع هاي g ،K2 ،D و O
(خط مشکی بیانگر تغییرات توزیع درختان، خطوط خاکستري محدوده توزیع تصادفی با استفاده از آزمون مونت کارلو و خط چین قرمز نشان دهنده مقدار پیش فرض در تابع هاي K2 ،D و g و تراکم شیشم (0028/0 درخت در مترمربع) در تابع O است)،
(رنگی در نسخه الکترونیکی).
آماره هاي اختصاري مختلف در ذخیره گاه شیشم در شمال استان خوزستان بررسی شد. به منظـور ارزیـابی صـحیح روابـط درونگونه اي شیشم ها، این مطالعه در توده هاي خالص انجام شـد تـاسایر گونه ها در شکل گیري و نوع برهمکنش آنها تأثیري نداشته باشند. علت انتخاب سه قطعه نمونـه جداگانـه ایـن بـود کـه ازطرفی ،استناد به مطالعه برروي تنها یـک قطعـه نمونـه نتـایجیاریب را به همراه خواهد داشت و از طرف دیگر، انتخـاب یـکقطعه نمونه بزرگ حضور سایر گونه ها را اجتناب ناپذیر کـرده وبر تحلیل رفتارهاي درون گونه اي شیشم تاثیر می گذاشت (16 و 29). اندازه گیري هاي میدانی نشان داد که درختان شیشم در هـرسه قطعه نمونه به لحاظ ویژگی هاي کمی (ارتفـاع، قطـر برابـرسینه و مشخصات تاج) شبیه به هم بوده اند (جدول 1). اگرچـهارزیابی هاي آماري نشان داد که توزیع درختان شیشم در هر سه قطعه نمونه بـه طـور معنـی داري (05/0=α) از توزیـع پوآسـوننــاهمگن پیــروي مــی کردنــد. نــاهمگنی توزیــع درختــان دررویشگاه هاي طبیعی به دلیل تغییرات محیطـی و هـم چنـین نـوعارتباط درختان با یکدیگر و با محیط اطرافشان ممکن است رخ دهد و در مطالعات پیشین نیز مورد تأیید قرار گرفته است (12،
18 و 19).
با توجه به تاکید بر استفاده از آماره هاي اختصاري مختلـفدر ارزیابی توزیع مکانی درختان در یـک محـدوده (20 و 29)، در این پژوهش از چهـار آمـاره اختصـاري درجـه دوم بـه طـورهمزمان استفاده شد که کـارایی تـابعD (5 و 6)، شـاخصK2 (25)، تــابع g (5، 19 و 28) و تــابع O (7، 11، 23 و 26) در بررسی الگوهاي مکانی درختان در بوم سازگان هـاي جنگلـی درپژوهش هاي پیشین نیز مورد تأییـد قـرار گرفتـه اسـت. مزیـتاستفاده از تابع هاي مذکور در کنار هم این بود که علاوه بر تأیید نتایج یک تابع در مورد توزیع مکانی درختان شیشـم بـه وسـیلهسایر تابع هـا، هـر کـدام از آنهـا جنبـه هـاي کـاملاً متفـاوتی ازبرهمکنش درختان مذکور را نشان دادند.
تابع D علاوه بر تأیید معنـی داري تجمـع درختـان شیشـم،نش ان داد کــه بیش ترین فاصــله ای ن درختــان ت ا نزدیکتــرینهمسایه شان در ذخیره گاه شیشم (در هر سه قطعه نمونه) حـدود12 متر بوده است. هم چنین فاصله 2 تا 7 متر از هـر شیشـم تـانزدیکترین همسایه اش (در هر سه قطعه نمونه) بیشترین فراوانی را داشت. شاخص K2 نشان دهنده تغییرات تـراکم اطـراف هـردرخت در هر مقیاس فاصله اي است. نتایج این شاخص (در هر سه قطعه نمونه) نشان داد که با افزایش فاصله تا حدود 2 متر از درختان شیشم، تراکم به سرعت کاهش یافته و سپس تا فاصـله حدود 10 متر (تقریبـاً مشـابه بیشـترین فاصـله تـا نزدیکتـرینهمسایه در تابع D) تراکم به کندي افزایش یافتـه و بعـد از ایـنفاصله، تغییر نکرده است چنانچه تابع D نیز در ایـن فاصـله بـهحداکثر مقدار خود یعنی یک رسید. تابع g نیز نشان داد تجمـعدرختان شیشم در کنار هم تا فاصله حدود 5/27 متر (متوسط در هر سـه قطعـه نمونـه) بیشـتر از حالـت تصـادفی بـوده اسـت. هم چنین معنی داري این تجمع در مقیاس فاصله اي تقریباً 3/1 تا 2/4 متر (متوسط در هر سه قطعه نمونه) در سـطح 05/0 تأییـدشد و حدود 12 برابر حالت تصادفی بوده است. در نهایت، تابع O علاوه بـر تأییـد تجمعـی بـودن توزیـع درختـان شیشـم درذخیره گاه مورد مطالعه که از تابع هاي قبلی به دست آمـد، نشـانداد که تراکم شیشم ها در کنار هم در فاصله حدوداً 5/1 تا 4 متر (مشابه نتایج تابع g) به طور معنی داري بیشـتر از تـراکم متوسـطمحدوده مورد بررسی بوده است.
با وجود تحقیقات متعدد در مورد خـواص دارویـی شیشـم(15، 21 و 22) و قابلیــت آن در گیــاه پــالایی (8)، مطالعــات معدودي در زمینه بوم شناسی فردي این گونـه ارزشـمند انجـامشده است (10). پژوهش هاي پیشین نشـان داد کـه زادآوري دراین گونـه ضـعیف بـوده و نونهـال هـاي آن بـه سـختی مسـتقرمی شوند و پس از اسـتقرار نیـاز بـه حمایـت درختـان مـادري دارند (10). ممکن است این موضوع یکی از دلایلی باشـد کـهدرختان شیشم در هر سه قطعه نمونه مورد مطالعه در ذخیره گـاهشیشم در کنار هم تجمع کرده بودنـد زیـرا درختـان جـوان بـاحمایت درختان مـادري مسـتقر شـده و در کنـار هـم تشـکیلاجتماعاتی را داده بودند که تحلیل الگوي مکانی آنهـا نیـز ایـنموضوع را تأیید نمود. هم چنین ساختار برگ ها و شرایط محیطی که این گونه، بومی آن اسـت بـه نحـوي بـوده کـه لاشـبرگ هـابه سرعت تجزیه شده و مواد مغذي (فسفر و نیتروژن) سریعاً بـهخاك باز می گردند که باعث بهبود شرایط خاك در پاي درختان شیشم می شود (10، 21 و 22). احتمـال دارد ایـن ویژگـی نیـزیکی دیگر از دلایل قرار گرفتن درختان شیشم در کنـار هـم دراین پژوهش باشد.
به طور کلی، نتایج این پژوهش نشان داد که درختان شیشـمدر ذخیره گاه استان خوزستان بـا یکـدیگر روابـط متقابـل درونگونه اي مثبت داشته و شرایط را براي استقرار سـایر شیشـم هـاتسهیل کرده و از آنها حمایت می کردند. تحلیـل توزیـع مکـانیآنها در سه قطعه نمونه در بخش هاي مختلف رویشـگاه مـذکور
۲۳
نشان داد که درختـان شیشـم بـه طـور معنـی داري (05/0 = α) الگوي تجمعی داشته و تراکم آنها در کنار یکدیگر بیشـتر بـودهاسـت . ه م چنـین ای ن پـژوهش نش ان داد کـاربرد آم اره ه اي اختصاري مورد استفاده، جنبـه هـاي متفـاوتی از روابـط متقابـل

منابع مورد استفاده
شیشم ها با یکدیگر را نمایان ساخت. علاوه بر این، در مطالعات آتی تأیید نقش پرستاري گونه شیشم از نونهال هـا و هـم چنـینبهبود شرایط خاك در نزدیک آنها قابل بررسی خواهد بود.
الهی، م.، م. اکبري نیا و ا. محمدي گل تپه. 1393. رقابت درون گونه اي ارژن (Amygdalus orientalis Duh.) تحت تأثیر عامل هاي فیزیوگرافی. تحقیقات جنگل و صنوبر ایران 22(2): 215-204.
بصیري، ر.، ه. سهرابی و م. مزین. 1385. تحلیل آماري الگوي پراکنش مکانی گونه هاي درختی در منطقه قامیشله مریـوان . نشـریه منابع طبیعی 59(3): 588-579.
بی نام. 1378. طرح ذخیره گاه جنگلی شیشم استان خوزستان. اداره کل منابع طبیعی استان خوزستان ،55 ص.
علوي، س. ج.، ق. زاهدي امیري، ز. نوري و م. مروي مهاجر. 1392. کاربرد تابع K رایپلی در آشکارسازي الگوي پراکنش مکانی گونه ملج در جنگل آموزشی و پژوهشی خیرود نوشهر. علوم و فناوري چوب و جنگل 20(4): 39-21.
عرفانی فرد، س. ي. و ف. مهدیان. 1391. بررسی مقایسه اي روش هاي تعیین الگوي مکـانی مطلـق درختـان در جنگـل (مطالعـهموردي: جنگل تحقیقاتی بنه استان فارس). تحقیقات جنگل و صنوبر ایران 20(1): 73-62.
عرفانی فرد، س. ي.، ل. زارع و ج. فقهی. 1392. کاربرد شاخص هاي نزدیکترین همسایه در شاخه زادهاي بلوط ایرانی ( Quercusbrantii var. Persica) جنگل هاي زاگرس. بوم شناسی کاربردي 5: 24-15.
کریمی، م.، م. پورمجیدیان، ح. جلیلوند و ا. صفري. 1391. بررسی مقدماتی کارایی تابع O-ring در تعیین الگوي مکانی و کـنشمتقابل گونه ها در مقیاس کوچک (مطالعه موردي: جنگل هاي باینگان کرمانشاه). تحقیقات جنگل و صـنوبر ایـران 20(4): 621-
.608
کنشلو، ه. و ع. اقتصادي. 1390. نقش جنگلکاري در کاهش آلاینده هاي نفتی (عناصر و فلزات سـنگین ). محـیط زیسـت طبیعـی
.185-197 :(2)64
مظفریان، و. 1383. درختان و درختچه هاي ایران. انتشارات فرهنگ معاصر، تهران، 1054 ص.

Ballabha, R., J. K. Tiwari and P. Tiwari. 2013. Regeneration of tree species in the sub-tropical forest of Alaknanda Valley, Garhwal Himalaya, India. Forest Science and Practice 15(2): 89-.79
Benot, M. L., A. K. Bittebiere, A. Ernoult, B. Clement and C. Mony. 2013. Fine-scale spatial patterns in grassland communities depend on species clonal dispersal ability and interactions with neighbours. Journal of Ecology :101 626-.636
Cisz, M. E., M. J. Falkowski and B. Orr. 2013. Small-scale spatial pattern of Coperniciaalbamorong near Bahia Negra, Paraguay. Natural Resources 4: 369-.773
Covey, K., C. J. W. Carroll, M. C. Duguid, K. Dorji, T. Dorji, S. Tashi, T. Wangdi and M. Ashton. 2015. Development dynamics following selective logging of an evergreen oak forest in the Eastern Himalaya, Bhutan: Structure, composition, and spatial pattern. Forest Ecology and Management 336: 163-.371
Del Rio, M., S. Condes and H. Pretzsch. 2014. Analyzing size-symmetric vs. size-asymmetric and intra- vs. interspecific competition in beech (Fagus sylvatica L.) mixed stands. Forest Ecology and Management :523 90-.89
Dixit, P., R. Chillara, V. Khedgikar, J. Gautam, P. Kushwaha, A. Kumar, D. Singh, R. Trivedi and R. Maurya. 2012. Constituents of Dalbergia sissoo Roxb leaves with osteogenic activity. Bioorganic and Medicinal Chemistry Letters 22: 890-.798
۲۴
Fortin, M. J. and M. R. T. Dale. 2005. Spatial Analysis. Cambridge University Press, Cambridge, 380 p.
Gelfand, A. E., P. J. Diggle, M. Fuentes and P. Guttorp. 2010. Handbook of Spatial Statistics, CRC Press, Florida, 620 p.
Genet, A., P. Grabarnik, O. Sekretenko and D. Pothier. 2014. Incorporating the mechanisms underlying inter-tree competition into a random point process model to improve spatial tree pattern analysis in forestry. Ecological Modelling 288: 143-154.
Guo, Y., J. Lu, S. B. Franklin, Q. Wang, Y. Xu, K. Zhang, D. Bao, X. Qiao, H. Huang, Z. Lu and M. Jiang. 2013. Spatial distribution of tree species in a species- rich subtropical mountain forest in central China. Canadian Journal of Forest Research 43: 826-835.
Illian, J., A. Penttinen, H. Stoyan and D. Stoyan. 2008. Statistical Analysis and Modelling of Spatial Point Patterns. John Wiley & Sons Inc., London, 557 p.
Khan, M. I. and M. R. Khan. 2013. Gastroprotective potential of Dalbergia sissoo Roxb stem bark against diclofenac-induced gastric damage in rats. Osong Public Health and Research Perspectives 4(5): 271-277.
Kumar, P., P. Kushwaha, V. Khedgikar, J. Gautam, D. Choudhary, D. Singh, R. Trivedi and R. Maurya. 2014. Neoflavonoids as potential osteogenic agents from Dalbergia sissoo heartwood. Bioorganic and Medicinal Chemistry Letters 24: 2664-2668.
Miao, N., S. Liu, H. Yu, Z. Shi, T. Moermond and Y. Liu. 2014. Spatial analysis of remnant tree effects in a secondary Abies-Betula forest on the eastern edge of the Qinghai-Tibetan Plateau, China. Forest Ecology and Management 313: 104-111.
Navarro-Cerrillo, R., R. Manzanedo, J. Bohorque, R. Sanchez, J. Sanchez, S. Miguel, D. Solano, M. Qarro, D. Griffith and G. Palacios. 2013. Structure and spatio-temporal dynamics of cedar forests along a management gradient in the Middle Atlas, Morocco. Forest Ecology and Management 289: 341-353.
Schiffers, K., F. M. Schurr, K. Tielborger, C. Urbach, K. Moloney and F. Jeltsch. 2008. Dealing with virtual aggregation – a new index for analysing heterogeneous point patterns. Ecography 31: 545-555.
Schleicher, J., K. Wiegand and D. Ward. 2011. Changes of woody plant interaction and spatial distribution between rocky and sandy soil areas in a semi-arid savanna, South Africa. Arid Environment 75: 270-278.
Stoyan, D. and H. Stoyan. 1994. Fractals, Random Shapes and Point Fields: Methods of Geometrical Statistics. John Wiley & Sons Inc., West Sussex, 399 p.
Wang, X., B. Zhang, K. Zhang, J. Zhou and B. Ahmad. 2015. The spatial pattern and interactions of woody plants on the temperate savanna of Inner Mongolia, China: the effects of alternating seasonal grazing-mowing regimes. PLOS ONE 10(7):e0133277.
Wiegand, T. and K. A. Moloney. 2004. Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology. OIKOS 104: 209-229.
۲۵



قیمت: تومان


دیدگاهتان را بنویسید